Железы внутренней секреции вырабатывают гормоны и витамины
Железы внутренней секреции
Физиология
История физиологии
Методы физиологии
Физиология желез внутренней секреции
Физиология внутренней секреции — раздел физиологии, который изучает закономерности синтеза, секреции, транспорта физиологически активных веществ и механизмы их действия на организм.
Эндокринная система — функциональное объединение всех инкреторных клеток, тканей и желез организма, осуществляющих гормональную регуляцию.
Железы внутренней секреции (эндокринные железы) выделяют гормоны непосредственно в межклеточную жидкость, кровь, лимфу и церебральную жидкость. Совокупность эндокринных желез образует эндокринную систему, в которой можно выделить несколько составляющих частей:
собственно железы внутренней секреции, не имеющие других функций. Продуктами их деятельности являются гормоны;
железы смешанной секреции, выполняющие наряду с эндокринной и другие функции: поджелудочная, вилочковая и половые железы, плацента (временная железа);
железистые клетки, локализующиеся в различных органах и тканях и секретирующие гормоноподобные вещества. Совокупность этих клеток образует диффузную эндокринную систему.
Эндокринные железы подразделяются на группы. По их морфологической связи с ЦНС они делятся на центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз) и периферические (щитовидная, половые железы и др.).
Таблица. Железы внутренней секреции и их гормоны
Выделяемые гормоны
Регуляция секреции гипофизарных гормонов
Тройные гормоны (АКТГ, ТТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ)
Регуляция деятельности щитовидной, половых желез и надпочечников
Регуляция роста организма, стимуляция белкового синтеза
Вазопрессин (антидиуретический гормон)
Влияет на интенсивность мочевыделения,регулируя количество выделяемой организмом воды
Тиреоидные (йодосодержащие) гормоны — тироксин и др.
Повышают интенсивность энергетического обмена и роста организма, стимуляция рефлексов
Контролирует обмен кальция в организме, «сберегая» его в костях
Регулирует концентрацию в крови кальция
Поджелудочная железа (островки Лангерганса)
Снижение уровня глюкозы в крови, стимуляция печени на превращение глюкозы в гликоген для запасания, ускорение транспорта глюкозы в клетки (кроме нервных клеток)
Повышение уровня глюкозы в крови, стимулирует быстрое расщепление гликогена до глюкозы в печени и превращение белков и жиров в глюкозу
Повышение уровня глюкозы в крови (поступление из печени дня покрытия энергетических затрат); стимуляция сердцебиения, ускорение дыхания и повышение кровяного давления
Одновременное повышение глюкозы в крови и синтеза гликогена в печени влияют 10 жировой и белковый обмен (расцепление белков) Устойчивость к стрессу, противовоспалительное действие
Увеличение натрия в крови, задержка жидкости в организме, увеличение кровяного давления
Обеспечивают половую функцию организма, развитие вторичных половых признаков
Свойства, классификация, синтез и транспорт гормонов
Гормоны — вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками желез внутренней секреции в кровь и оказывающие специфическое действие на ткани-мишени. Тканями-мишенями называются ткани, обладающие очень высокой чувствительностью к определенным гормонам. Например, для тестостерона (мужского полового гормона) органом-мишенью являются семенники, а для окситоцина — миоэпителий молочных желез и гладкие мышцы матки.
Гормоны могут оказывать несколько эффектов на организм:
метаболический эффект, проявляющийся в изменении активности синтеза ферментов в клетке и в повышении проницаемости мембран клеток для данного гормона. При этом изменяется метаболизм в тканях и органах-мишенях;
морфогенетичеекий эффект, заключающийся в стимуляции роста, дифференцировки и метаморфоза организма. В этом случае происходят изменения в организме на генетическом уровне;
кинетический эффект заключается в активации определенной деятельности исполнительных органов;
коррегирующий эффект проявляется изменением интенсивности функций органов и тканей даже в отсутствие гормона;
реактогенный эффект связан с изменением реактивности ткани к действию других гормонов.
Таблица. Характеристика гормональных эффектов
Существует несколько вариантов классификации гормонов. По химической природе гормоны подразделяются на три группы: полипептидные и белковые, стероидные и производные аминокислоты тирозина.
По функциональному значению гормоны также подразделяют на три группы:
эффекторные, действующие непосредственно на органы-мишени;
тропные, которые вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;
регулирующие синтез тропных гормонов (либерины и статины), которые выделяются нейросекреторными клетками гипоталамуса.
Гормоны, имеющие различную химическую природу, обладают общими биологическими свойствами: дистантностью действия, высокой специфичностью и биологической активностью.
Стероидные гормоны и производные аминокислот не обладают видовой специфичностью и оказывают одинаковое действие на животных разных видов. Белковые и пептидные гормоны обладают видовой специфичностью.
Белково-пептидные гормоны синтезируются в рибосомах эндокринной клетки. Синтезированный гормон окружается мембранами и выходит в виде везикулы к плазматической мембране. По мере продвижения везикулы гормон в ней «дозревает». После слияния с плазматической мембраной везикула разрывается и гормон выделяется в окружающую среду (экзоцитоз). В среднем период от начала синтеза гормонов до их появления в местах секреции составляет 1-3 ч. Белковые гормоны хорошо растворимы в крови и не требуют специальных переносчиков. Они разрушаются в крови и тканях с участием специфических ферментов — протеиназ. Полупериод их жизни в крови составляет не более 10-20 мин.
Стероидные гормоны синтезируются из холестерина. Полупериод их жизни находится в пределах 0,5-2 ч. Для этих гормонов имеются специальные переносчики.
Катехоламины синтезируются из аминокислоты тирозина. Полупериод их жизни очень короткий и не превышает 1-3 мин.
Кровь, лимфа и межклеточная жидкость транспортируют гормоны в свободном и связанном виде. В свободном виде переносится 10% гормона; в связанном с белками крови — 70-80% и в адсорбированном на форменных элементах крови — 5-10% гормона.
Активность связанных форм гормонов очень низкая, так как они не могут взаимодействовать со специфическими для них рецепторами на клетках и тканях. Высокой активностью обладают гормоны, находящиеся в свободном виде.
Разрушаются гормоны под влиянием ферментов в печени, почках, в тканях-мишенях и самих эндокринных железах. Выводятся гормоны из организма через почки, потовые и слюнные железы, а также желудочно-кишечный тракт.
Регуляция деятельности желез внутренней секреции
В регуляции деятельности желез внутренней секреции принимают участие нервная и гуморальная системы.
Гуморальная регуляция — регуляция при помощи различных классов физиологически активных веществ.
Нервная регуляция осуществляется в основном через гипоталамус и выделяемые им нейрогормоны. Нервные волокна, иннервирующие железы, влияют только на их кровоснабжение. Поэтому секреторная активность клеток может изменяться только под влиянием определенных метаболитов и гормонов.
Гуморальная регуляция осуществляется посредством нескольких механизмов. Во-первых, прямое влияние на клетки железы может оказывать концентрация определенного вещества, уровень которого регулируется данным гормоном. Например, секреция гормона инсулина увеличивается при повышении в крови концентрации глюкозы. Во-вторых, деятельность одной железы внутренней секреции могут регулировать другие железы внутренней секреции.
Рис. Единство нервной и гуморальной регуляции
В связи с тем что основная часть нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса, в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. И основные связи между нервной и эндокринной системами регуляции осуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза. Нервные импульсы, поступающие в гипоталамус, активируют секрецию рилизинг-факторов (либеринов и статинов). Органом-мишенью для либеринов и статинов является передняя доля гипофиза. Каждый из либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток аденогипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов. Статины оказывают на гипофиз противоположное действие, т.е. подавляют синтез определенных гормонов.
Таблица. Сравнительная характеристика нервной и гормональной регуляции
Нервная регуляция
Гормональная регуляция
Филогенетически более молодая
Точное, локальное действие
Контролирует преимущественно «быстрые» рефлекторные ответные реакции всего организма или отдельных структур на действие различных раздражителей
Филогенетически более древняя
Диффузное, системное действие
Медленное развитие эффекта
Контролирует преимущественно «медленные» процессы: деление и дифференцировку клеток, обмен веществ, рост, половое созревание и т.д.
Примечание. Оба вида регуляции взаимосвязаны и влияют друг на друга, образуя единый скоординированный механизм нервно-гуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы
Рис. Взаимодействие желез внутренней секреции и нервной системы
Взаимосвязи в эндокринной системе могут происходить и по принципу «плюс-минус взаимодействия». Этот принцип впервые был предложен М. Завадовским. Согласно этому принципу, железа, продуцирующая гормон в избыточном количестве, оказывает тормозящее действие на его дальнейшее выделение. И наоборот, недостаток определенного гормона способствует усилению его секреции железой. В кибернетике такая связь называется «обратной отрицательной связью». Эта регуляция может осуществляться на разных уровнях с включением длинной или короткой обратной связи. Факторами, подавляющими выделение какого-либо гормона, могут быть концентрация в крови непосредственно гормона или продуктов его метаболизма.
Эндокринные железы взаимодействуют и по типу положительной связи. При этом одна железа стимулирует другую и получает от нее активирующие сигналы. Такие взаимосвязи типа «плюс-плюс взаимодействия» способствуют оптимизации метаболима и быстрому выполнению жизненно важного процесса. При этом, после достижения оптимального результата, для предотвращения гиперфункции желез включается система «минус взаимодействия». Смена таких взаимосвязей систем постоянно происходит в организме животных.
Частная физиология желез внутренней секреции
Гипоталамус
Это центральная структура нервной системы, регулирующая эндокринные функции. Гипоталамус расположен в промежуточном мозге и включает преоптическую область, область перекреста зрительных нервов, воронку и мамиллярные тела. Кроме того, в нем выделяют до 48 парных ядер.
В гипоталамусе существует два типа нейросекреторных клеток. В супрахиазматических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса содержатся нервные клетки, соединяющиеся аксонами с задней долей гипофиза (нейрогипофиз). В клетках этих нейронов синтезируются гормоны: вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин, которые затем по аксонам этих клеток поступают в нейрогипофиз, где и накапливаются.
Клетки второго типа расположены в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и имеют короткие аксоны, не выходящие за пределы гипоталамуса.
В клетках этих ядер синтезируются пептиды двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами.
К либеринам относятся: тиреолиберин, соматолиберин, люлиберин, пролактолиберин, меланолиберин, кортиколиберин, а к статинам — соматостатин, пролактостатин, меланостатин. Либерины и статины поступают путем аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Затем с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и влияют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области получила название портальной системы.
Гипоталамус и гипофиз объединяются в единую гипоталамо-гипофизарную систему, которая регулирует деятельность периферических желез внутренней секреции.
Секреция тех или иных гормонов гипоталамуса определяется конкретной ситуацией, которая формирует характер прямых и опосредованных влияний на нейросекреторные структуры гипоталамуса.
Гипофиз
Расположен в ямке турецкого седла основной кости и при помощи ножки связан с основанием мозга. Гипофиз состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз).
Все гормоны передней доли гипофиза представляют собой белковые вещества. Продукция ряда гормонов передней доли гипофиза регулируется с помощью либеринов и статинов.
В аденогипофизе вырабатывается шесть гормонов.
Соматотропный гормон (СТГ, гормон роста) стимулирует синтез белка в органах и тканях и регулирует рост молодняка. Под его влиянием усиливается мобилизация жира из депо и использование его в энергетическом обмене. При недостатке гормона роста в детском возрасте происходит задержка роста, и человек вырастает карликом, а при избыточной его продукции развивается гигантизм. Если выработка СТГ усиливается во взрослом состоянии, увеличиваются те части тела, которые еще способны расти, — пальцы рук и ног, кисти, стопы, нос и нижняя челюсть. Это заболевание называется акромегалией. Выделение соматотропного гормона из гипофиза стимулируется соматолиберином, а тормозится соматостатином.
Пролактин (лютеотропный гормон) стимулирует рост молочных желез и в период лактации усиливает секрецию ими молока. В обычных условиях регулирует рост и развитие желтого тела и фолликулов в яичниках. В мужском организме влияет на образование андрогенов и спермиогенез. Стимуляция секреции пролактина осуществляется посредством пролактолиберина, а снижение секреции пролактина — пролактостатином.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) вызывает разрастание пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и усиливает синтез их гормонов — глюкокортикоидов и минералокортикоидов. АКТГ также активирует липолиз. Выделение АКТГ из гипофиза стимулирует кортиколиберин. Синтез АКТГ усиливается при болевых ощущениях, стрессовых состояниях, физической нагрузке.
Фомикулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках и участвует в спермиогенезе у самцов. Относится к гонадотропным гормонам.
Лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, способствует овуляции фолликулов у самок, поддерживает функционирование желтого тела и нормальное протекание беременности, участвует в спер- миогенезе у самцов. Также является гонадотропным гормоном. Образование и выделение ФСГ и ЛГ из гипофиза стимулирует гонадолиберин.
В средней доле гипофиза образуется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), основной функцией которого является стимуляция синтеза пигмента меланина, а также регуляция размеров и числа пигментных клеток.
В задней доле гипофиза гормоны не синтезируются, а попадают сюда из гипоталамуса. В нейрогипофизе накапливается два гормона: антидиуретическии (АДГ), или вазон рессин, и окситоцин.
Под влиянием АДГ снижается диурез и регулируется питьевое поведение. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона путем повышения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубок, оказывая тем самым антидиуретическое действие. Путем изменения объема циркулирующей жидкости АДГ регулирует осмотическое давление жидких сред организма. В больших концентрациях он вызывает сокращение артериол, что приводит к повышению артериального давления.
Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки и регулирует течение родового акта, а также влияет на выделение молока, усиливая сокращения миоэпителиальных клеток в молочных железах. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофиза и молокоотдаче. У самцов он обеспечивает рефлекторное сокращение семявыводящих протоков при семяизвержении.
Эпифиз
Эпифиз, или шишковидная железа, расположен в области промежуточного мозга и синтезирует гормон мелатонин, являющийся производным аминокислоты триптофана. Секреция этого гормона зависит от времени суток, и его повышенный уровень отмечают в ночные часы. Мелатонин участвует в регуляции биоритмов организма путем изменения метаболизма в ответ на изменение продолжительности светового дня. Мелатонин влияет на пигментный обмен, участвует в синтезе гонадотропных гормонов в гипофизе и регулирует половую цикличность у животных. Он является универсальным регулятором биологических ритмов организма. В молодом возрасте этот гормон тормозит половое созревание животных.
Рис. Влияние освещенности на продукцию гормонов эпифиза
Физиологическая характеристика мелатонина
Содержится во всех живых организмах от простейших эукариот до человека
Является основным гормоном эпифиза, большая часть которого (70 %) продуцируется в темное время суток
Секреция зависит от освещенности: в светлое время суток повышается продукция предшественника мелатонина — серотонина, а секреция мелатонина тормозится. Наблюдается выраженный циркадианный ритм секреции
Кроме эпифиза продуцируется в сетчатке и ЖКТ, где участвует в паракринной регуляции
Подавляет секрецию гормонов аденогипофиза, особенно гонадотропинов
Тормозит развитие вторичных половых признаков
Участвует в регуляции половых циклов и полового поведения
Снижает продукцию тиреоидных гормонов, минерало- и глюкокортикоидов, соматотропного гормона
У мальчиков к началу полового созревания происходит резкое падение уровня мелатонина, что составляет часть сложного сигнала, запускающего пубертатный период
Участвует в регуляции уровня эстрогенов в различные фазы менструального цикла у женщин
Участвует в регуляции биоритмов, в частности в регуляции сезонной ритмичности
Тормозит активность меланоцитов кожи, но данный эффект выражен в основном у животных, а у человека на пигментацию влияет мало
Увеличение продукции мелатонина осенью и зимой (укорочение светового дня) может сопровождаться апатией, ухудшением настроения, ощущением упадка сил, снижением внимания
Является мощным ангиоксидантом, защищая от повреждений митохондриальную и ядерную ДНК, является терминальной ловушкой свободных радикалов, имеет противоопухолевую активность
Участвует в процессах терморегуляции (при охлаждении)
Влияет на кислородтранспортную функцию крови
Оказывает эффект на L-аргинин-NO-систему
Вилочковая железа
Вилочковая железа, или тимус, — парный дольчатый орган, расположенный в верхнем отделе переднего средостения. Эта железа вырабатывает пептидные гормоны тимозин, тимин и Т-активин, которые оказывают влияние на образование и созревание Т- и В-лимфоцитов, т.е. участвуют в регуляции деятельности иммунной системы организма. Тимус начинает функционировать в период внутриутробного развития, максимальную активность проявляет в период новорожденности. Тимозин оказывает антиканцерогенное действие. При недостатке гормонов вилочковой железы снижается резистентность организма.
Вилочковая железа достигает максимального развития в молодом возрасте животного, после наступления половой зрелости ее развитие останавливается, и она атрофируется.
Щитовидная железа
Состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи позади щитовидных хрящей. Она вырабатывает гормоны двух видов: йодсодержащие гормоны и гормон тиреокальцитонин.
Основной структурно-функциональной единицей щитовидной железы являются фолликулы, заполненные коллоидной жидкостью, содержащей белок тиреоглобулин.
Характерной особенностью клеток щитовидной железы можно считать их способность поглощать йод, который затем входит в состав гормонов, продуцируемых этой железой, тироксина и трийодтиронина. Поступая в кровь, они связываются с белками плазмы крови, которые служат их переносчиками, а в тканях эти комплексы распадаются, высвобождая гормоны. Небольшая часть гормонов транспортируется кровью в свободном состоянии, обеспечивая их стимулирующий эффект.
Гормоны щитовидной железы способствуют усилению катаболи- ческих реакций и энергетического обмена. При этом значительно увеличивается основной обмен, ускоряется распад белков, жиров и углеводов. Гормоны щитовидной железы регулируют рост молодняка.
В щитовидной железе, кроме йодсодержаших гормонов, синтезируется гормон тиреокальцитонин. Местом его образования являются клетки, расположенные между фолликулами щитовидной железы. Под влиянием кальцитонина понижается содержание кальция в крови. Это связано с тем, что он угнетает функции остеокластов, разрушающих костную ткань, и активирует функцию остеобластов, способствующих образованию костной ткани и поглощению ионов кальция из крови. Продукция тирсокальцитонина регулируется уровнем кальция в плазме крови по механизму обратной связи. При снижении содержания кальция тормозится выработка тиреокальцитонина, и наоборот.
Щитовидная железа богато снабжена афферентными и эфферентными нервами. Импульсы, приходящие к железе по симпатическим волокнам, стимулируют ее активность. Образование гормонов щитовидной железы находится под влиянием гипоталамо-гипофизарной системы. Тиреотропный гормон гипофиза вызывает увеличение синтеза гормонов в эпителиальных клетках железы. Увеличение концентрации тироксина и трийодтиронина, соматостатина, глюкокортикоидов снижает секрецию тиреолиберина и ТТГ.
Патология щитовидной железы может проявляться избыточным выделением гормонов (гипертиреоз), что сопровождается уменьшением массы тела, тахикардией и повышением основного обмена. При гипофункции щитовидной железы у взрослого организма развивается патологическое состояние — микседема. При этом снижается основной обмен, понижаются температура тела и деятельность ЦНС. Гипофункция щитовидной железы может развиваться у животных и людей, проживающих в местности с недостатком йода в почве и воде. Это заболевание называется эндемическим зобом. Щитовидная железа при этом заболевании увеличена, но из-за недостатка йода синтезирует пониженное количество гормонов, что проявляется гипотиреозом.
Паращитовидные железы
Паращитовидные, или околощитовидные, железы секретируют паратгормон, регулирующий обмен кальция в организме и поддерживающий постоянство его уровня в крови животных. Он усиливает активность остеокластов — клеток, разрушающих кости. При этом ионы кальция высвобождаются из костных депо и поступают в кровь.
Одновременно с кальцием в кровь выводится и фосфор, однако под влиянием паратгормона резко усиливается выведение фосфатов с мочой, поэтому концентрация его в крови понижается. Паратгормон также повышает всасывание кальция в кишечнике и реабсорбцию его ионов в почечных канальцах, что также способствует увеличению концентрации этого элемента в крови.
Надпочечники
Состоят из коркового и мозгового вещества, которые секретируют различные гормоны стероидной природы.
В корковом веществе надпочечников различают клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. В клубочковой зоне синтезируются минера- локортикоиды; в пучковой — глюкокортикоиды; в сетчатой образуются половые гормоны. По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами и образуются из холестерина.
К минералкортикоидам относятся альдостерон, дезоксикортикостерон, 18-оксикортикостерон. Минералокортикоиды регулируют минеральный и водный обмен. Альдостерон повышает реабсорбцию ионов натрия и одновременно снижает реабсорбцию калия в почечных канальцах, а также увеличивает образование ионов водорода. При этом повышается артериальное давление и уменьшается диурез. Альдостерон также влияет на процессы реабсорбции натрия в слюнных железах. При сильном потоотделении он способствует сохранению натрия в организме.
Глюкокортикоиды — кортизол, кортизон, кортикостерон и 11-дегидрокортикостерон имеют широкий спектр действия. Они усиливают процесс образования глюкозы из белков, синтеза гликогена, стимулируют распад белков и жиров. Оказывают противовоспалительное действие, уменьшая проницаемость капилляров, снижая отек тканей и угнетая фагоцитоз в очаге воспаления. Кроме того, они усиливают клеточный и гуморальный иммунитет. Регуляция продукции глюкокортикоидов осуществляется за счет гормонов кортиколиберина и АКТГ.
Половые гормоны надпочечников — андрогены, эстрогены и прогестерон имеют большое значение в развитии репродуктивных органов у животных в молодом возрасте, когда половые железы еще слабо развиты. Половые гормоны коры надпочечников обусловливают развитие вторичных половых признаков, оказывают анаболическое действие на организм, регулируют белковый обмен.
В мозговом слое надпочечников вырабатываются гормоны адреналин и норадреналин, относящиеся к катехоламинам. Синтезируются эти гормоны из аминокислоты тирозина. Их разностороннее действие аналогично симпатической нервной стимуляции.
Адреналин влияет на углеводный обмен, усиливая гликогенолиз в печени и в мышцах, в результате чего повышается содержание глюкозы в крови. Он расслабляет дыхательные мышцы, расширяя тем самым просвет бронхов и бронхиол, повышает сократимость миокарда и частоту сердечных сокращений. Повышает артериальное давление, но оказывает сосудорасширяющее действие на сосуды головного мозга. Адреналин увеличивает работоспособность скелетных мышц, угнетает работу желудочно-кишечного тракта.
Норадреналин участвует в синаптической передаче возбуждения с нервных окончаний на эффектор, а также влияет на процессы активации нейронов центральной нервной системы.
Поджелудочная железа
Относится к железам со смешанным типом секреции. Ацинозная ткань этой железы вырабатывает поджелудочный сок, который через выводной проток выделяется в полость двенадцатиперстной кишки.
Клетки поджелудочной железы, секретирующие гормоны, локализуются в островках Лангерганса. Эти клетки подразделяются на несколько типов: а-клетки синтезируют гормон глюкагон; (3-клетки — инсулин; 8-клетки — соматостатин.
Инсулин участвует в регуляции углеводного обмена и понижает концентрацию сахара в крови, способствуя превращению глюкозы в гликоген в печени и мышцах. Он повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, что обеспечивает проникновение глюкозы внутрь клеток. Инсулин стимулирует синтез белка из аминокислот и влияет на жировой обмен. Пониженная секреция инсулина приводит к заболеванию сахарным диабетом, характеризующимся гипергликемией, глюкозурией и другими проявлениями. Поэтому для энергетических нужд при данном заболевании используются жиры и белки, что способствует накоплению кетоновых тел и ацидозу.
Основными клетками, мишенями для инсулина служат гепатоциты, миокардиоциты, миофибриллы и адипоциты. Синтез инсулина повышается под влиянием парасимпатических воздействий, а также при участии глюкозы, кетоновых тел, гастрина и секретина. Угнетают продукцию инсулина симпатическая активация и действие гормонов адреналина и норадреналина.
Глюкагон является антагонистом инсулина и участвует в регуляции углеводного обмена. Он ускоряет расщепление гликогена в печени до глюкозы, что приводит к повышению уровня последней в крови. Также глюкагон стимулирует распад жира в жировой ткани. Секреция этого гормона возрастает при стрессовых реакциях. Глюкагон совместно с адреналином и глюкокортикоидами способствует при этом повышению концентрации энергетических метаболитов (глюкозы и жирных кислот) в крови.
Сомотостатин угнетает секрецию глюкагона и инсулина, ингибирует процессы всасывания в кишечнике и тормозит активность желчного пузыря.
Половые железы
Относятся к железам смешанного типа секреции. В них происходит развитие половых клеток и синтезируются половые гормоны, регулирующие репродуктивную функцию и формирование вторичных половых признаков у самцов и самок. Все половые гормоны относятся к стероидам и синтезируются из холестерина.
В мужских половых железах (семенники) происходят процессы спермиогенеза и образуются мужские половые гормоны — андро- гены и ингибин.
Андрогены (тестостерон, андростерон) образуются в интерстициальных клетках семенников. Они стимулируют рост и развитие репродуктивных органов, вторичных половых признаков и проявление половых рефлексов у самцов. Эти гормоны необходимы для нормального созревания спермиев. Основной мужской гормон тестостерон синтезируется в клетках Лейдига. В небольшом количестве андрогены также образуются в сетчатой зоне коры надпочечников у самцов и самок. При недостатке андрогенов образуются спермии с различными морфологическими нарушениями. Мужские половые гормоны влияют на обмен вешеств в организме. Они стимулируют синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в организме, повышают основной обмен вешеств. Андрогены оказывают влияние на функциональное состояние центральной нервной системы.
В небольшом количестве андрогены вырабатываются и у самок в фолликулах яичников, участвуют в эмбриогенезе и служат предшественниками эстрогенов.
Ингибин синтезируется в клетках Сертоли семенников и принимает участие в спермиогенезе путем блокирования выделения ФСГ из гипофиза.
В женских половых железах — яичниках — образуются женские половые клетки (яйцеклетки) и секретируются женские половые гормоны (эстрогены). Основные женские половые гормоны — это эстрадиол, эстрон, эстриол и прогестерон. Эстрогены регулируют развитие первичных и вторичных женских половых признаков, стимулируют рост яйцепроводов, матки и влагалища, способствуют проявлению половых рефлексов у самок. Под их влиянием в эндометрии происходят циклические изменения, усиливается моторика матки и повышается ее чувствительность к окситоцину. Также эстрогены стимулируют рост и развитие молочных желез. Они в небольшом количестве синтезируются и в организме самцов и участвуют в спермиогенезе.
Главная функция прогестерона, синтезируемого в основном в желтом теле яичников, — подготовка эндометрия к имплантации эмбриона и поддержание нормального протекания беременности у самки. Под действием этого гормона снижается сократительная активность матки и уменьшается чувствительность гладких мышц к влиянию окситоцина.
Диффузные железистые клетки
Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, вырабатываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками, расположенными в различных органах.
Большая группа тканевых гормонов синтезируется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта: секретин, гастрин, бомбезин, мотилин, холецистокинин и др. Эти гормоны влияют на образование и секрецию пищеварительных соков, а также на моторную функцию желудочно-кишечного тракта.
Секретин вырабатывается клетками слизистой оболочки тонкого отдела кишечника. Этот гормон повышает образование и выделение желчи и подавляет действие гастрина на желудочную секрецию.
Гастрин секретируется клетками желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы. Он стимулирует секрецию хлороводородной (соляная) кислоты, активирует моторику желудка и выделение инсулина.
Холецистокинин вырабатывается в верхней части тонкого отдела кишечника и усиливает секрецию панкреатического сока, повышает моторику желчного пузыря, стимулирует выработку инсулина.
Почки наряду с выделительной функцией и регуляцией водно- солевого обмена обладают и эндокринной функцией. Они синтезируют и выделяют в кровь ренин, кальцитриол, эритропоэтин.
Эритропоэтин относится к пептидным гормонам и является гликопротеидом. Он синтезируется в почках, печени и других тканях.
Механизм его действия связан с активацией дифференцировки клеток в эритроциты. Выработку этого гормона активируют гормоны щитовидной железы, глюкокортикоиды, катехоламины.
В ряде органов и тканей образуются тканевые гормоны, которые участвуют в регуляции местного кровообращения. Так, гистамин расширяет кровеносные сосуды, а серотонин обладает сосудосуживающим действием. Гистамин образуется из аминокислоты гистидин и в больших количествах содержится в тучных клетках соединительной ткани многих органов. Он оказывает несколько физиологических эффектов:
расширяет артериолы и капилляры, в результате чего снижается артериальное давление;
повышает проницаемость капилляров, что приводит к выходу жидкости из них и обусловливает снижение артериального давления;
стимулирует секрецию слюнных и желудочных желез;
участвует в аллергических реакциях немедленного типа.
Серотонин образуется из аминокислоты триптофан и синтезируется в клетках желудочно-кишечного тракта, а также в клетках бронхов, мозга, печени, почек, тимуса. Он способен вызывать несколько физиологических эффектов:
оказывает сосудосуживающее действие в месте распада тромбоцитов;
стимулирует сокращение гладких мышц бронхов и желудочно- кишечного тракта;
играет важную роль в деятельности ЦНС как серотонинергическая система, в том числе в механизмах сна, эмоций и поведения.
В регуляции физиологических функций значительная роль отводится простагландинам — большой группе веществ, образующихся во многих тканях организма из ненасыщенных жирных кислот. Простагландины были открыты в 1949 г. в семенной жидкости и поэтому получили такое название. Позднее простагландины были обнаружены во многих других тканях животных и человека. В настоящее время известно 16 видов простагландинов. Все они образуются из арахидоновой кислоты.
Простагландины — группа физиологически активных веществ, производных циклических ненасыщенных жирных кислот, вырабатываемых в большинстве тканей организма и оказывающих разнообразное действие.
Различные виды простагландинов участвуют в регуляции секреции пищеварительных соков, усиливают сократительную активность гладких мышц матки и кровеносных сосудов, увеличивают экскрецию воды и натрия с мочой, под их влиянием в яичнике прекращает функционировать желтое тело. Все простагландины быстро разрушаются в крови (через 20- 30 с).
Общая характеристика простагландинов
Синтезируются повсеместно, примерно 1 мг/сут. Не образуются в лимфоцитах
Для синтеза необходимы незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты (арахидоновая, линолевая, линоленовая и др.)
Имеют короткий период полураспада
Перемещаются через клеточную мембрану при участии специфического белка — простагландинового транспортера
Оказывают преимущественно внутриклеточное и местное (аутокринное и паракринное) действие
Таблица. Эффекты простагландинов
Орган, система
Усиление сокращений сердца, учащение ритма, увеличение выброса крови
Простагландины типа Е и А: понижение артериального давления, увеличение кровотока во многих органах (сердце, легкие, почки и др.)
Простациклин: более интенсивное понижение артериального давления, значительное увеличение кровотока в сердце и других органах
Простагландины типа F: повышение артериального давления, уменьшение кровотока в некоторых органах
